2017年臨床助理醫(yī)師考試生理學(xué)預(yù)習(xí)第二章

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　　第二章 細(xì)胞的基本功能

　　第一節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

　　一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述

　　機(jī)體的每個(gè)細(xì)胞都被一層薄膜所包被，稱為細(xì)胞膜。細(xì)胞膜主要有脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成，此外還有少量的糖類物質(zhì)。Singer和 Nicholson于1972年提出的液態(tài)鑲嵌模型，即膜的基架是液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層，其中鑲嵌著許多具有不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)。

　　1.脂質(zhì)雙分子層

　　(1)成分：膜脂質(zhì)主要由磷脂、膽固醇和少量糖脂構(gòu)成。

　　(2)結(jié)構(gòu)：磷脂、膽固醇和糖脂都是一些雙嗜性分子，這些分子以脂質(zhì)雙層的形式存在于質(zhì)膜中，親水端朝向細(xì)胞外液或胞質(zhì)，疏水的脂肪酸烴鏈則彼此相對(duì)，形成膜內(nèi)部的疏水區(qū)。

　　(3)特點(diǎn)：

　?、倭鲃?dòng)性

　?、诜€(wěn)定性

　　2.細(xì)胞膜的蛋白：根據(jù)膜蛋白在膜上存在的形式，可分為表面蛋白和整合蛋白兩類。與物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能有關(guān)的功能蛋白，如載體、通道，都屬于整合蛋白。細(xì)胞膜的功能主要是通過(guò)膜蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)的，膜蛋白的種類及含量越多，該細(xì)胞的功能也就越復(fù)雜。

　　3.細(xì)胞膜的糖類：細(xì)胞膜所含糖類甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或膜蛋白結(jié)合，形成糖脂或糖蛋白。結(jié)合于糖脂或糖蛋白上的糖鏈僅存在于膜的外側(cè)，通常具有受體或抗原的功能。

　　二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

　　質(zhì)膜不僅在維持細(xì)胞正常的代謝活動(dòng)中起重要的屏障作用，在物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)中也起重要的參與作用。脂溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性物質(zhì)可直接穿越細(xì)胞膜;大部分水溶性溶質(zhì)分子和所有離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要有膜蛋白介導(dǎo)來(lái)完成;大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊則以復(fù)雜的出胞或入胞的方式整裝進(jìn)出細(xì)胞。

　　1.單純擴(kuò)散

　　(1)概念：脂溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性的物質(zhì)通過(guò)脂質(zhì)雙層由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，稱為單純擴(kuò)散。如氧氣、二氧化碳、水等的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

　　(2)影響因素：某物質(zhì)通過(guò)膜的難易程度取決于它們的脂溶性和分子大小，擴(kuò)散的方向和速度取決于膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。

　　(3)特點(diǎn)：不需要外力幫助，也不消耗能量，是一被動(dòng)過(guò)程。

　　2.膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)的膜蛋白可分為載體蛋白(簡(jiǎn)稱載體，也稱轉(zhuǎn)運(yùn)體)和離子通道(簡(jiǎn)稱通道)兩大類。有些載體具有ATP酶活性，稱為離子泵，離子泵由于具有分解ATP的能力，也稱為ATP酶。

　　(1)通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)都是被動(dòng)的，也稱為經(jīng)通道易化擴(kuò)散。這種跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的特征是：①高速度;②離子選擇性;③門控。根據(jù)對(duì)不同刺激的敏感性，離子通道通?？煞譃榛瘜W(xué)門控通道、電壓門控通道以及機(jī)械門控通道等。

　　(2)載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的特征是：①轉(zhuǎn)運(yùn)速率存在飽和現(xiàn)象;②載體與溶質(zhì)的結(jié)合具有結(jié)構(gòu)特異性;③結(jié)構(gòu)相似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)有競(jìng)爭(zhēng)抑制。載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)可分為三種形式：

　　1)經(jīng)載體易化擴(kuò)散：

　　2)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：特點(diǎn)是：①在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，細(xì)胞要代謝供能;②物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的。

　　在細(xì)胞膜上普遍存在的離子泵是鈉-鉀泵(sodium potassium pump)，簡(jiǎn)稱鈉泵，也稱Na+-K+ -ATP酶。鈉泵的主要功能包括：①鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必要條件;②維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積;③建立Na+的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)提供勢(shì)能儲(chǔ)備;④鈉泵活動(dòng)造成的跨膜濃度梯度，是細(xì)胞發(fā)生電活動(dòng)的前提條件;⑤鈉泵活動(dòng)是生電性的，可直接影響膜電位，使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大。

　　3)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：如葡萄糖在小腸黏膜上皮的主動(dòng)吸收，就是由Na+-葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)體和鈉泵的耦聯(lián)活動(dòng)而完成的。

　　3.出胞和入胞

　　出胞和入胞主要是依靠細(xì)胞本身的活動(dòng)來(lái)完成的，也需要細(xì)胞代謝供能。

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　　第二節(jié) 細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

　　一、離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

　　離子通道型受體屬于化學(xué)門控通道，也稱遞質(zhì)門控通道或促離子型受體。如骨骼肌終板膜上的N2型ACh受體陽(yáng)離子通道。離子通道型受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)是路徑簡(jiǎn)單、速度快，對(duì)外界作用出現(xiàn)反應(yīng)的位點(diǎn)較局限。

　　二、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

　　1.主要的信號(hào)蛋白

　　(1)G蛋白耦聯(lián)受體:又稱促代謝型受體。G蛋白耦聯(lián)受體種類繁多，構(gòu)成細(xì)胞膜上最大的受體分子超家族,每種受體都由一條包含7次跨膜α螺旋的肽鏈構(gòu)成,故也稱為7次跨膜受體。G蛋白耦聯(lián)受體與配體結(jié)合后，通過(guò)構(gòu)象變化引起對(duì)G蛋白的結(jié)合和激活。

　　(2)G蛋白：鳥苷酸結(jié)合蛋白簡(jiǎn)稱G蛋白，通常是指由α、β和γ三個(gè)亞單位構(gòu)成的三聚體G蛋白。G蛋白的種類很多，所有G蛋白的共同特征是其中的α亞單位同時(shí)具有結(jié)合GTP或GDP的能力和具有GTP酶活性。G蛋白的分子構(gòu)象有結(jié)合GDP的失活態(tài)和結(jié)合GTP的激活態(tài)兩種，并能互相轉(zhuǎn)化，在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著分子開(kāi)關(guān)的作用。G蛋白激活后，可進(jìn)一步激活膜的效應(yīng)器蛋白，把信號(hào)向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

　　(3)G蛋白效應(yīng)器：包括酶和離子通道兩類，主要的效應(yīng)器酶有腺苷酸環(huán)化酶(AC)、磷脂酶C(PLC)、磷脂酶A2和磷酸二酯酶等，它們催化生成(或分解)第二信使物質(zhì)，將信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到細(xì)胞內(nèi)。

　　(4)第二信使: 是指激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因子等信號(hào)分子作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子，能把細(xì)胞外信號(hào)分子攜帶的信息轉(zhuǎn)入胞內(nèi)。較重要的有環(huán)-磷酸腺苷(cAMP)、三磷酸肌醇(IP3)、二酰甘油(DG)、環(huán)-磷酸鳥苷(cGMP)和Ca2+等。

　　2.主要的G蛋白耦聯(lián)受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

　　(1)受體-G蛋白-AC途徑

　　(2)受體-G蛋白-PLC途徑

　　3.注意：①不同的G蛋白可激活不同的酶，產(chǎn)生不同的信使分子;②G蛋白效應(yīng)器和第二信使具有多樣性;③第二信使物質(zhì)的生成要經(jīng)過(guò)一系列酶催化反應(yīng)，故有生物放大作用;④ 第二信使是通過(guò)其相應(yīng)的蛋白激酶的活化引起一連串的底物蛋白(酶)磷酸化而發(fā)生效應(yīng);⑤G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)是效應(yīng)出現(xiàn)較慢、反應(yīng)較靈敏、作用較廣泛。

　　三、酶聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

　　酶聯(lián)型受體也是一種跨膜蛋白，但每個(gè)受體分子只有1次穿膜。它往往既有與信號(hào)分子結(jié)合的位點(diǎn)，起受體的作用，又具有酶的催化作用，通過(guò)它們的這種雙重作用完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。 較重要的有酪氨酸激酶受體、酪氨酸激酶結(jié)合型受體和鳥苷酸環(huán)化酶受體。

　　第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)

　　一切活細(xì)胞無(wú)論處于安靜或活動(dòng)狀態(tài)都存在電的活動(dòng)，這種電的活動(dòng)稱為生物電。人體和各器官表現(xiàn)的電現(xiàn)象，是以細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎(chǔ)的，而細(xì)胞生物電又是細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均勻分布和一定形式的跨膜移動(dòng)的結(jié)果。

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　　一、膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電緊張電位

　　1.膜電容：細(xì)胞膜具有顯著的電容特性，且膜電容較大;當(dāng)膜上的離子通道開(kāi)放而引起帶電離子的跨膜流動(dòng)時(shí)，就相當(dāng)于在電容器上充電或放電，從而在膜兩側(cè)產(chǎn)生電位差，即跨膜電位，簡(jiǎn)稱膜電位。

　　2.膜電阻：通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)G來(lái)表示。對(duì)帶電離子而言，膜電導(dǎo)是膜對(duì)離子通透性的觀測(cè)指標(biāo);細(xì)胞膜對(duì)某離子電導(dǎo)的變化與其對(duì)該離子的通透性的變化是完全一致的。

　　3.軸向電阻：沿細(xì)胞的長(zhǎng)軸存在，數(shù)值決定于胞質(zhì)溶液本身的電阻和細(xì)胞的直徑;細(xì)胞直徑越大，軸向電阻越小。

　　4.電緊張電位：由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位。電緊張電位的幅度達(dá)到一定水平，就會(huì)引起相當(dāng)多的鈉通道或鈣通道的激活，從而引發(fā)動(dòng)作電位;細(xì)胞膜電緊張電位發(fā)生的速度和擴(kuò)布的范圍也是影響動(dòng)作電位產(chǎn)生和傳播速度的重要因素。

　　二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制

　　1.細(xì)胞的靜息電位

　　(1)概念：靜息時(shí)，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差稱為靜息電位(resting potential，RP)。

　　(2)特征：①通常是平穩(wěn)的直流電位;②不同細(xì)胞靜息電位的數(shù)值可以不同，并且只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變，這種電位將持續(xù)存在。

　　(3)注意：①平穩(wěn)的靜息電位存在時(shí)細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱為極化;②靜息電位(的絕對(duì)值)增大的過(guò)程或狀態(tài)稱為超極化;③靜息電位(的絕對(duì)值)減小的過(guò)程或狀態(tài)稱為去極化或除極化;④去極化至零電位后膜電位如進(jìn)一步變?yōu)檎?，則稱為反極化，膜電位高于零電位的部分稱為超射;⑤細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過(guò)程，稱為復(fù)極化。

　　2.靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制

　　(1)膜學(xué)說(shuō): 1902年Bernstein認(rèn)為生物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn)，主要是由于細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均勻以及在不同狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性不同。

　　(2)機(jī)制：靜息電位主要是由K+外流形成的,非常接近于K+的平衡電位。

　　(3)影響靜息電位的因素：①細(xì)胞外K+濃度的改變;②膜對(duì)K+和Na+的相對(duì)通透性，如膜對(duì)K+的通透性相對(duì)增大，靜息電位則增大;③鈉泵活動(dòng)的水平，如活動(dòng)增強(qiáng)將使膜發(fā)生一定程度的超極化。

　　三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制

　　1.細(xì)胞的動(dòng)作電位

　　(1)概念：在靜息電位的基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳ぃ捎|發(fā)其產(chǎn)生可傳播的膜電位波動(dòng)，稱為動(dòng)作電位(action potential，AP)。

　　(2)組成：在神經(jīng)纖維上，其主要部分表現(xiàn)為尖峰狀的電位變化，稱為鋒電位;鋒電位具有動(dòng)作電位的主要特征，是動(dòng)作電位的標(biāo)志。在鋒電位后出現(xiàn)的膜電位低幅而緩慢的波動(dòng)，稱為后電位;后電位又分為負(fù)后電位(后去極化)和正后電位(后超極化)。

　　(3)特征：①“全或無(wú)”特性;②不衰減性傳播。

　　2.動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制

　　(1)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí)，它受到來(lái)自濃度差和電位差的雙重驅(qū)動(dòng)力，兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)正電荷由膜外流入膜內(nèi)時(shí)，這一方向的離子電流，稱為內(nèi)向電流;當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)正電荷由膜內(nèi)流出膜外時(shí)，這一方向的離子電流，稱為外向電流。內(nèi)向電流使膜去極化，而外向電流則使膜復(fù)極化或超極化。

　　(2)動(dòng)作電位產(chǎn)生的過(guò)程

　　1)鋒電位的上升支：接近于Na+的平衡電位。

　　2)鋒電位的下降支：是K+外流所致。

　　3)后電位：負(fù)后電位一般認(rèn)為是在復(fù)極時(shí)迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙了K+外流所致;正后電位一般認(rèn)為是生電性鈉泵作用的結(jié)果。

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　　(3)注意

　　1)膜對(duì)Na+通透性增大，實(shí)際上是膜結(jié)構(gòu)中存在的電壓門控性Na+通道開(kāi)放的結(jié)果。Na+通道有以下特點(diǎn)：①去極化程度越大，其開(kāi)放的概率也越大，是電壓依賴性的;②開(kāi)閉是全或無(wú)式的，并且開(kāi)、閉之間的轉(zhuǎn)換速度非?？?③至少存在關(guān)閉、激活和失活三種功能狀態(tài)，其形成與分子內(nèi)部存在兩種門控機(jī)制有關(guān)。

　　2)膜電導(dǎo)(通透性)變化的實(shí)質(zhì)就是膜上離子通道隨機(jī)開(kāi)放和關(guān)閉的總和效應(yīng)。

　　3)閾電位：能進(jìn)一步誘發(fā)動(dòng)作電位的去極化的臨界值，稱為閾電位(threshold potential)。

　　3.動(dòng)作電位的傳播：在無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維和肌纖維等細(xì)胞上，動(dòng)作電位以局部電流的方式傳播。在有髓鞘神經(jīng)纖維上，局部電流僅在郎飛結(jié)之間發(fā)生，這種傳導(dǎo)方式稱為跳躍式傳導(dǎo)，傳導(dǎo)快且“節(jié)能”。

　　4.縫隙連接：縫隙連接處膜的電阻很小，一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位可通過(guò)流經(jīng)縫隙連接的局部電流直接傳播到另一個(gè)細(xì)胞，使興奮得以在細(xì)胞間直接傳播。

　　四、局部電位

　　1.概念：當(dāng)去極化的刺激很弱時(shí),Na+通道并未被激活,僅在膜的局部產(chǎn)生電緊張電位;當(dāng)去極化刺激稍強(qiáng)時(shí)，可引起少量的Na+通道激活和內(nèi)向離子電流，在受刺激局部出現(xiàn)一個(gè)較小的膜的去極化，與電緊張電位疊加，這種產(chǎn)生于膜的局部、較小的去極化反應(yīng)稱為局部反應(yīng)(local response)，產(chǎn)生的電位稱為局部電位。

　　2.特點(diǎn)：①等級(jí)性;②電緊張傳播，其隨傳播距離增加而逐漸衰減;③沒(méi)有不應(yīng)期。

　　五、可興奮細(xì)胞及其興奮性

　　1.興奮性和可興奮細(xì)胞：興奮性是指細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，而興奮已被看作是動(dòng)作電位的同義語(yǔ)或動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程。凡在接受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞，稱為可興奮細(xì)胞。一般認(rèn)為，神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞和腺細(xì)胞都屬于可興奮細(xì)胞。

　　2.閾刺激：刺激是指能引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。任何刺激要引起組織興奮必須使刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率達(dá)到某個(gè)最低有效值。刺激的這三個(gè)參數(shù)是互相影響的，當(dāng)其中一個(gè)的值變化時(shí)，其余的值也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。在刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率不變的情況下，剛能引起細(xì)胞興奮或產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度，此時(shí)的刺激稱為閾刺激。比閾刺激弱的刺激稱為閾下刺激;比閾刺激強(qiáng)的刺激稱為閾上刺激。閾刺激或閾強(qiáng)度(閾值)一般可作為衡量細(xì)胞興奮性的指標(biāo)，二者呈反比關(guān)系。

　　3.細(xì)胞興奮后興奮性的變化：細(xì)胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性會(huì)出現(xiàn)一系列變化，依次分為：絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、超常期和低常期。它們與動(dòng)作電位各時(shí)期的關(guān)系是：絕對(duì)不應(yīng)期大約相當(dāng)于鋒電位發(fā)生的時(shí)期;相對(duì)不應(yīng)期和超常期大約相當(dāng)于負(fù)后電位出現(xiàn)的時(shí)期;低常期則相當(dāng)于正后電位出現(xiàn)的時(shí)期。

　　第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮

　　一、橫紋肌

　　1.骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞

　　(1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：骨骼肌的神經(jīng)-肌接頭。

　　(2)傳遞過(guò)程：當(dāng)動(dòng)作電位沿著神經(jīng)纖維傳至神經(jīng)末梢時(shí)，引起接頭前膜電壓門控性Ca2+通道的開(kāi)放→Ca2+在電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力作用下內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢→末梢內(nèi)Ca2+濃度增加→Ca2+觸發(fā)囊泡向前膜靠近、融合、破裂、釋放遞質(zhì)ACh，ACh通過(guò)接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜(終板膜)并與后膜上的ACh受體陽(yáng)離子通道上的兩個(gè)α-亞單位結(jié)合→終板膜對(duì)Na+、K+通透性增高→Na+內(nèi)流(為主)和K+外流→后膜去極化，稱為終板電位(end-plate potential，EPP)，終板電位具有局部電位的特征，可以總和→鄰近肌細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位水平而產(chǎn)生動(dòng)作電位。ACh發(fā)揮作用后被終板膜表面的膽堿脂酶分解失活。

　　(3)特點(diǎn)：①單向傳遞;②時(shí)間延擱;③1對(duì)1的關(guān)系;④易受環(huán)境因素和藥物的影響。

　　(4)注意:①神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞實(shí)際上是“電-化學(xué)-電”的過(guò)程;②終板電位具有局部電位的所有特征，興奮傳遞是1對(duì)1的;③ACh為量子式釋放。

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　　2.橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)

　　(1)肌原纖維和肌節(jié)：

　　(2)肌管系統(tǒng)：包括橫管和縱管兩套獨(dú)立的系統(tǒng)。

　　1)橫管(T管):作用是將肌細(xì)胞膜興奮時(shí)出現(xiàn)的電變化(AP)沿T管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部。

　　2)縱管(L管，肌質(zhì)網(wǎng))：作用是通過(guò)對(duì)Ca2+的儲(chǔ)存、釋放和再聚集，觸發(fā)肌節(jié)的收縮和舒張。

　　3)注意:骨骼肌中80%的T管與其兩側(cè)的終池相接觸而形成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)是發(fā)生興奮-收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。

　　3.橫紋肌的收縮機(jī)制：肌絲滑行理論。

　　(1)肌絲的分子組成

　　1)粗肌絲：主要由肌球蛋白構(gòu)成。肌球蛋白分子呈桿狀，桿的一端有兩個(gè)球形的頭。桿狀部分都朝向M線平行排列，形成粗肌絲的主干;頭部連同與它相連的一小段一起由肌絲中向外伸出，形成橫橋。橫橋有以下特性：①在一定條件下，可以和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白分子呈可逆性的結(jié)合;②具有ATP酶的作用，可以分解ATP而獲得能量，供橫橋擺動(dòng)。

　　2)細(xì)肌絲：由三種蛋白構(gòu)成。兩條肌動(dòng)蛋白聚合的單鏈相互纏繞，形成細(xì)肌絲的主干，其內(nèi)壁上有橫橋的結(jié)合位點(diǎn);原肌球蛋白是由兩條肽鏈組成的雙螺旋分子，與肌動(dòng)蛋白平行，位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的淺溝旁，擋住其上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。肌鈣蛋白與肌漿中Ca2+有很大的親和力，每個(gè)肌鈣蛋白分子可結(jié)合4個(gè)Ca2+，并通過(guò)構(gòu)象的改變啟動(dòng)收縮過(guò)程。

　　(2)肌肉收縮的過(guò)程：當(dāng)肌細(xì)胞興奮，胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度增高時(shí)→Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動(dòng)蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)→處于高勢(shì)能狀態(tài)的橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合→橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng)→細(xì)肌絲向粗肌絲滑行→肌節(jié)縮短。

　　(3)注意：①在肌肉處于舒張狀態(tài)時(shí)，橫橋結(jié)合的ATP被分解，分解產(chǎn)物ADP和無(wú)機(jī)磷酸仍留在頭部，此時(shí)的橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài)，其方位與細(xì)肌絲垂直，并對(duì)肌動(dòng)蛋白有高度親和力，但因?yàn)榧?dòng)蛋白上的活化位點(diǎn)被原肌球蛋白和肌鈣蛋白的復(fù)合物遮蓋了而不能與之結(jié)合;②當(dāng)橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng)的同時(shí)，ADP和無(wú)機(jī)磷酸與之分離，在ADP解離的位點(diǎn)，橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子，結(jié)合ATP后，橫橋頭部與肌動(dòng)蛋白的親和力降低，并與之解離;③解離后的橫橋頭部迅速將與之結(jié)合的ATP分解，并恢復(fù)高勢(shì)能狀態(tài)，此后，根據(jù)Ca2+濃度的水平，肌肉重復(fù)上述的收縮過(guò)程或進(jìn)入舒張狀態(tài);④橫橋與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合、扭動(dòng)、復(fù)位的過(guò)程，稱為橫橋周期。

　　4.橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián)

　　(1)概念：將電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制，稱為興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling)。

　　(2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：肌管系統(tǒng)，關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)(骨骼肌)或二聯(lián)管結(jié)構(gòu)(心肌)。

　　(3)基本過(guò)程：①電興奮沿肌膜和T管膜傳播，同時(shí)激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道;②激活的L型鈣通道通過(guò)變構(gòu)作用(在骨骼肌)或內(nèi)流的Ca2+(在心肌)激活連接肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣釋放通道，Ca2+釋放入胞質(zhì);③胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高引發(fā)肌肉收縮;④胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高的同時(shí)，激活縱行肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵，回收胞質(zhì)內(nèi)Ca2+入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張。其中，Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。

　　(4)注意：①骨骼肌和心肌SR釋放Ca2+ 的機(jī)制不同;②骨骼肌和心肌肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵回收的Ca2+量不同;③L型鈣通道在心肌和骨骼肌的作用不同。在心肌，經(jīng)L型鈣通道內(nèi)流的Ca2+觸發(fā)SR釋放Ca2+的過(guò)程，稱為鈣觸發(fā)鈣釋放;在骨骼肌，L型鈣通道在引起SR釋放Ca2+的過(guò)程中，是作為一個(gè)對(duì)電位變化敏感的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，而不是作為離子通道來(lái)發(fā)揮作用的。

　　5.影響橫紋肌收縮效能的因素：

　　(1)前負(fù)荷：肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷,稱為前負(fù)荷(preload)。前負(fù)荷使肌肉具有一定的初長(zhǎng)度。肌肉收縮產(chǎn)生的張力是與能和細(xì)肌絲接觸的橫橋數(shù)目成比例的。能產(chǎn)生最大主動(dòng)張力的肌肉初長(zhǎng)度，稱為最適初長(zhǎng)度;此時(shí)的前負(fù)荷稱為最適前負(fù)荷。達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長(zhǎng)度，肌肉收縮力降低。

　　(2)后負(fù)荷：肌肉在收縮過(guò)程中所承受的負(fù)荷，稱為后負(fù)荷(afterload)。它不增加肌肉的初長(zhǎng)度，但能阻礙收縮時(shí)肌肉的縮短。

　　(3)肌肉收縮能力：是指與負(fù)荷無(wú)關(guān)的、決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。主要取決于肌肉興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。

　　(4)收縮的總和:骨骼肌通過(guò)收縮的總和可快速調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度。有兩種形式：運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量的總和以及頻率效應(yīng)的總和。

　　1)運(yùn)動(dòng)單位：一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維，稱為一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位。弱收縮時(shí)，總是較小的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配的小運(yùn)動(dòng)單位發(fā)生收縮;隨著收縮的加強(qiáng)，會(huì)有越來(lái)越多和越來(lái)越大的運(yùn)動(dòng)單位參加收縮，產(chǎn)生的張力也隨之增加;舒張時(shí)，停止放電和收縮的首先是最大的運(yùn)動(dòng)單位，最后才是最小的運(yùn)動(dòng)單位。骨骼肌這種調(diào)節(jié)收縮的方式，稱為大小原則。

　　2)頻率對(duì)骨骼肌收縮的影響:骨骼肌受到一次短促刺激時(shí)，可發(fā)生一次動(dòng)作電位，隨后出現(xiàn)一次收縮和舒張,稱為單收縮。當(dāng)骨骼肌受到連續(xù)刺激時(shí)，若連續(xù)脈沖刺激頻率較高，刺激間隔時(shí)間短于單個(gè)單收縮持續(xù)的時(shí)間時(shí)，肌肉發(fā)生收縮的總和，稱為強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮分為：①不完全強(qiáng)直收縮：每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過(guò)程中，表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線;②完全性強(qiáng)直收縮：刺激頻率更高時(shí)，每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的收縮期過(guò)程中，表現(xiàn)為機(jī)械反應(yīng)的平緩增加。通常所說(shuō)的強(qiáng)直收縮是指完全性強(qiáng)直收縮。

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　　二、平滑肌

　　平滑肌廣泛分布于人體消化道、呼吸道以及血管和泌尿道、生殖等系統(tǒng)，和心肌、骨骼肌的最大不同點(diǎn)，是分布于不同器官的平滑肌細(xì)胞具有不同的功能特點(diǎn)。故不能把體內(nèi)平滑肌當(dāng)作一種具有共同功能特性的組織來(lái)看待。

　　1.平滑肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)：

　　2.平滑肌的分類：根據(jù)興奮傳導(dǎo)的特性，通常將平滑肌分為兩類：①單個(gè)單位平滑肌也稱內(nèi)臟平滑肌，類似于心肌，如小血管、消化道、輸尿管和子宮的平滑肌;②多單位平滑肌，類似骨骼肌細(xì)胞，如豎毛肌、虹膜肌、睫狀肌以及氣道和大血管平滑肌等，其收縮活動(dòng)受支配它們的自主神經(jīng)的控制，收縮的強(qiáng)度取決于被激活的肌纖維數(shù)目和神經(jīng)沖動(dòng)的頻率。

　　3.平滑肌的收縮機(jī)制：平滑肌內(nèi)的粗細(xì)肌絲也構(gòu)成類似橫紋肌肌節(jié)的結(jié)構(gòu)，并通過(guò)相互滑行來(lái)實(shí)現(xiàn)肌肉收縮。但與橫紋肌有很大的不同：其Ca2+的來(lái)源與骨骼肌不同，對(duì)細(xì)胞外Ca2+濃度的依賴性大;細(xì)肌絲中也沒(méi)有肌鈣蛋白;橫橋擺動(dòng)速度較骨骼肌慢，且橫橋周期較長(zhǎng)，與肌動(dòng)蛋白作用時(shí)間也較長(zhǎng)。

　　4.平滑肌的生理特性：①平滑肌收縮緩慢而持久，耗能較少;②接受自主性神經(jīng)纖維的支配;③對(duì)體液因素較敏感。值得注意的是，和平滑肌本身的特性具有多樣性一樣，它們的活動(dòng)所受的調(diào)控也是多種多樣的，不像骨骼肌那樣單純。

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