2017年臨床助理醫(yī)師考試生理學(xué)預(yù)習(xí)第四章第二節(jié)

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　　第四章 血液循環(huán)

　　第二節(jié) 心臟的生物電活動(dòng)和生理特性

　　心肌細(xì)胞主要根據(jù)組織學(xué)和電生理學(xué)特點(diǎn)分為兩類：

　　1.普通心肌細(xì)胞：包括心房肌細(xì)胞和心室肌細(xì)胞，也稱為工作細(xì)胞。

　　2.特殊心肌細(xì)胞：包括竇房結(jié)細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞，也稱為自律細(xì)胞。

　　心肌細(xì)胞還可以根據(jù)動(dòng)作電位去極化的速度和機(jī)制分為：

　　1.快反應(yīng)細(xì)胞：0期去極化速度快，由快鈉通道開放、Na+內(nèi)流形成。包括心房肌細(xì)胞、心室肌細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞等。

　　2.慢反應(yīng)細(xì)胞：0期去極化速度慢，由慢鈣通道開放、Ca2+內(nèi)流形成。包括竇房結(jié)P細(xì)胞和房室結(jié)細(xì)胞等。

　　一、心肌細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

　　1.工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制(以心室肌為例)

　　(1)靜息電位：

　　1)數(shù)值：約-80～-90mV;

　　2)形成機(jī)制：類似骨骼肌和神經(jīng)細(xì)胞，主要是K+平衡電位。

　　(2)動(dòng)作電位：

　　特點(diǎn)：為快反應(yīng)動(dòng)作電位;去極過程和復(fù)極過程不對(duì)稱，分0、1、2、3、4期。

　　1)去極化過程(0期)：膜內(nèi)電位由-80～-90mV迅速上升至+30mV，耗時(shí)1～2ms。

　　0期由鈉通道(INa通道)開放和Na+內(nèi)流所引起。0期的特點(diǎn)：①閾電位-70mV，開放時(shí)間約1ms，有再生性循環(huán)現(xiàn)象;②去極化達(dá)0mV開始失活而關(guān)閉;③對(duì)河豚毒的敏感性低。

　　2)復(fù)極化過程(1、2、3期)：慢而復(fù)雜，歷時(shí)200～300ms。

　?、?期(快速?gòu)?fù)極初期)：膜內(nèi)電位由+30mV迅速下降到0mV左右，耗時(shí)約10ms，與0期合稱為鋒電位。

　　1期的產(chǎn)生機(jī)制是K+外流。

　　②2期(平臺(tái)期)：膜內(nèi)電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時(shí)約100～150ms。

　　平臺(tái)期的產(chǎn)生機(jī)制較復(fù)雜，主要包括內(nèi)向電流和外向電流：

　　內(nèi)向電流：L型鈣電流，也允許少量Na+內(nèi)流。

　　外向電流：延遲整流鉀流。所以在平臺(tái)期的早期，Ca2+內(nèi)流和K+外流所負(fù)載的跨膜正電荷量相當(dāng)，因此膜電位滯留在0mV左右形成平臺(tái);而在平臺(tái)期的晚期，IK電流形成的外向電流成為導(dǎo)致膜復(fù)極的主要離子流。

　　平臺(tái)期是心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的主要原因，也是心肌細(xì)胞區(qū)別于神經(jīng)細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征。

　?、?期(快速?gòu)?fù)極末期)：膜內(nèi)電位由0mV左右較快復(fù)極到-90mV，耗時(shí)約100～150ms。

　　3期的形成是由于L型鈣通道關(guān)閉、內(nèi)向離子流減弱，而外向IK電流進(jìn)一步增強(qiáng)并出現(xiàn)再生性循環(huán)。

　　3)靜息期(4期)：膜內(nèi)電位恢復(fù)并穩(wěn)定在靜息電位(-80～-90mV)。

　　在4期，跨膜的離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制加強(qiáng)，排出細(xì)胞內(nèi)的Na+和Ca2+，攝回細(xì)胞外的K+，使細(xì)胞內(nèi)外各離子的濃度梯度得以恢復(fù)。包括①Na+-K+泵、②Na+-Ca2+交換體、③Ca2+泵。

　　2.自律細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

　　自律細(xì)胞動(dòng)作電位的特點(diǎn)是：3期復(fù)極化末達(dá)到的最大復(fù)極電位不穩(wěn)定，會(huì)立即發(fā)生4期自動(dòng)去極化，當(dāng)去極化達(dá)閾電位水平時(shí)，將引起一次新的動(dòng)作電位的爆發(fā)。

　　(1)竇房結(jié)P細(xì)胞

　　1)動(dòng)作電位的特點(diǎn)：① 由0、3、4期組成，沒有明顯的1、2期;② 最大復(fù)極電位-70mV;③ 閾電位-40mV;④ 0期去極化幅度小、時(shí)程長(zhǎng)、速率慢;⑤ 4期自動(dòng)去極化速度快于浦肯野細(xì)胞。

　　2)動(dòng)作電位的形成機(jī)制：

　?、?期：Ca2+內(nèi)流。

　　②3期：K+外流(IK通道)。

　?、?期：是外向離子流減弱和內(nèi)向離子流增強(qiáng)的結(jié)果，主要包括三種離子流：①IK：逐漸衰減的K+外流是最重要的離子基礎(chǔ);②If:進(jìn)行性增強(qiáng)的Na+內(nèi)流(較弱，因竇房結(jié)P細(xì)胞的最大復(fù)極電位只有-70mV，未達(dá)If開放的最大激活電位-100mV);③ICa-T:T型鈣通道在4期自動(dòng)去極化達(dá)-50mV 時(shí)被激活的，形成較弱的Ca2+內(nèi)流，主要影響4期的后半期。

　　(2)浦肯野細(xì)胞

　　1)動(dòng)作電位的特點(diǎn)：① 0、1、2、3期與心室肌相似，但時(shí)程長(zhǎng)(約400ms);② 最大復(fù)極電位-90mV，閾電位-70mV;③ 4期不穩(wěn)定，可自動(dòng)除極化，達(dá)閾電位后自動(dòng)興奮，產(chǎn)生動(dòng)作電位。

　　2)4期形成機(jī)制：① 逐漸衰減的IK(作用小);② 逐漸增強(qiáng)的If(為主)。

　　心室肌細(xì)胞與竇房結(jié)細(xì)胞跨膜電位的不同點(diǎn)：

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　　二、心肌的生理特性

　　心肌細(xì)胞具有四大生理特性：興奮性、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性，前三種為電生理特性，收縮性為機(jī)械特性。

　　1.興奮性：高低可用刺激閾值來(lái)衡量。閾值高表示細(xì)胞較難興奮，興奮性低;閾值低表示細(xì)胞較易興奮，興奮性高。

　　(1)興奮性的周期性變化：心肌細(xì)胞每產(chǎn)生一次興奮，其本身的興奮性就隨著膜電位及膜上離子通道狀態(tài)的改變而發(fā)生周期性的變化。

　　1)有效不應(yīng)期：從動(dòng)作電位的0期開始到3期復(fù)極至-60mV期間內(nèi)，任何強(qiáng)大的刺激都不能使心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位。

　　有效不應(yīng)期包括：①絕對(duì)不應(yīng)期② 局部反應(yīng)期。

　　在有效不應(yīng)期內(nèi)，由于膜電位的絕對(duì)值太小，Na+通道完全失活(絕對(duì)不應(yīng)期)或僅有少量Na+通道剛開始復(fù)活(局部反應(yīng)期)，其激活產(chǎn)生的內(nèi)向電流不足以使膜去極化達(dá)到閾電位，導(dǎo)致心肌的興奮性喪失。

　　2)相對(duì)不應(yīng)期：膜電位從3期復(fù)極的-60mV到-80mV范圍內(nèi)，給予心肌細(xì)胞一個(gè)閾刺激，不能引起心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位;而當(dāng)給予一個(gè)閾上刺激時(shí)，則可能會(huì)產(chǎn)生一次新的動(dòng)作電位。

　　因?yàn)樵谙鄬?duì)不應(yīng)期內(nèi)，已經(jīng)有相當(dāng)數(shù)量的鈉通道復(fù)活至可激活的關(guān)閉狀態(tài)，但在閾刺激下激活的鈉通道數(shù)量仍不足以產(chǎn)生使膜去極化至閾電位的內(nèi)向電流，只有閾上刺激才能激活足夠的鈉通道引起新的動(dòng)作電位。

　　3)超常期：膜電位從3期的-80mV恢復(fù)到-90mV的范圍內(nèi)，給予閾下刺激時(shí)，就可能引起心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位。

　　這是因?yàn)樵诔Ｆ趦?nèi)，膜電位已基本恢復(fù)并接近靜息水平，Na+通道已經(jīng)基本復(fù)活至初始狀態(tài)，同時(shí)膜電位的絕對(duì)值小于靜息電位，與閾電位之間差距較小，使其興奮性高于正常，因而用閾下刺激即可引起細(xì)胞興奮。

　　(2)影響興奮性的因素

　　1)靜息電位或最大復(fù)極電位的水平：若閾電位水平不變，而靜息電位或最大復(fù)極電位的絕對(duì)值增大時(shí)(如血鉀降低)，則與閾電位的差距加大，引起興奮所需的刺激閾值增加，則興奮性降低;反之，興奮性增高。

　　2)閾電位水平：若靜息電位或最大復(fù)極電位的水平不變，而閾電位上移時(shí)，則與靜息電位的差距加大，興奮性降低;反之，興奮性增高。

　　3)形成0期去極化的離子通道的性狀：

　?、倏旆磻?yīng)細(xì)胞的0期去極化的Na+通道有關(guān)閉、激活、失活三種功能狀態(tài)。Na+通道是否恢復(fù)關(guān)閉狀態(tài)，是快反應(yīng)細(xì)胞在該時(shí)刻是否具有興奮性的前提，細(xì)胞的興奮性在很大程度上取決于Na+通道的功能狀態(tài)，后者主要取決于當(dāng)時(shí)膜電位的水平。

　?、诼磻?yīng)細(xì)胞的0期去極化的L型鈣通道的激活、失活、復(fù)活速度均較慢，有效不應(yīng)期也較長(zhǎng)，可持續(xù)到完全復(fù)極之后。

　　(3)興奮的周期性變化與心肌收縮活動(dòng)的關(guān)系

　　1)不發(fā)生強(qiáng)直收縮：

　　2)期前收縮和代償間歇：如果在心室肌的有效不應(yīng)期之后、下一次正常竇房結(jié)興奮到達(dá)前，心室受到一次外來(lái)刺激，則可提前產(chǎn)生一次興奮和收縮，分別稱為期前興奮和期前收縮。由于期前興奮也有自己的不應(yīng)期，當(dāng)緊接在期前興奮后的一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時(shí)，常常正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)而失效，形成一次興奮和收縮的“脫失”，必須等再一次竇房結(jié)的興奮傳來(lái)時(shí)才能引起興奮和收縮。因此在期前收縮之后，往往出現(xiàn)一段較長(zhǎng)的心室舒張期，稱為代償性間隙，然后再恢復(fù)竇性節(jié)律。

　　2.自動(dòng)節(jié)律性：在沒有外來(lái)刺激的情況下，心肌組織具有自動(dòng)發(fā)生節(jié)律性興奮的能力或特性，稱為自動(dòng)節(jié)律性，簡(jiǎn)稱自律性。心肌的自律性來(lái)源于特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的自律細(xì)胞。

　　(1)心臟的起搏點(diǎn)：竇房結(jié)P細(xì)胞為起搏細(xì)胞，是正常起搏點(diǎn)。由竇房結(jié)起搏而形成的心臟節(jié)律稱為竇性節(jié)律。在正常情況下，心臟其他部位的自律組織僅起興奮傳導(dǎo)作用，而不表現(xiàn)出它們自身的自律性，故稱為潛在起搏點(diǎn)。在某些病理情況下，由竇房結(jié)下傳的興奮可因傳導(dǎo)阻滯而不能控制其他自律組織的活動(dòng)，或竇房結(jié)以外的自律組織的自律性增高，心房或心室就受當(dāng)時(shí)自律性最高的部位所發(fā)出的興奮節(jié)律支配而搏動(dòng)，這些異常的起搏部位稱為異位起搏點(diǎn)。

　　竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的機(jī)制：

　　1)搶先占領(lǐng)：

　　2)超速驅(qū)動(dòng)壓抑：

　　(2)影響自律性的因素

　　1)最大復(fù)極電位與閾電位的差距：二者之間差距減小時(shí)，自律性高;反之，則自律性降低。

　　2)4期自動(dòng)去極化的速度：速度加快時(shí)，從最大復(fù)極電位達(dá)到閾電位所需時(shí)間縮短，自律性增高(如兒茶酚胺);反之，則自律性降低。

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　　3.傳導(dǎo)性：傳導(dǎo)性是指心肌細(xì)胞具有傳導(dǎo)興奮的能力或特性。傳導(dǎo)性的高低可用興奮的傳播速度來(lái)衡量。

　　(1)心臟內(nèi)興奮傳播的途徑和特點(diǎn)

　　1)傳播的順序：竇房結(jié)→心房肌組成的優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路→房室交界→房室束→左、右束支→浦肯野纖維網(wǎng)→心室肌。

　　2)傳導(dǎo)的特點(diǎn)：①竇房結(jié)中心的P細(xì)胞發(fā)出的自動(dòng)節(jié)律由其周邊的過渡細(xì)胞傳向周圍心房肌。②優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路由排列方向一致、結(jié)構(gòu)整齊的心房肌纖維構(gòu)成，傳導(dǎo)速度快于心房肌，可使左、右心房幾乎同時(shí)收縮并迅速傳到房室交界。③房室交界處傳導(dǎo)速度慢，特別是結(jié)區(qū)，傳導(dǎo)速度最慢(0.02 m/s)，形成約0.1s的房-室延擱，以保證心房、心室的順序活動(dòng)和心室有足夠的血液充盈。 ④浦肯野纖維網(wǎng)在心室內(nèi)分布廣泛，傳導(dǎo)速度快(4m/s)，從而保證左、右心室的同步活動(dòng)(功能合胞體)，利于泵血。

　　(2)影響傳導(dǎo)性的因素

　　1)結(jié)構(gòu)因素：①心肌細(xì)胞的直徑。直徑愈大，細(xì)胞內(nèi)的縱向電阻愈小，興奮傳導(dǎo)的速度愈快;反之，傳導(dǎo)速度減慢。②細(xì)胞間縫隙連接的數(shù)量和功能?？p隙連接多而功能正常，興奮傳導(dǎo)的速度愈快。

　　2)生理因素

　　①動(dòng)作電位0期去極化速度和幅度：是影響傳導(dǎo)速度的最重要因素。0期去極化速度和幅度愈大，則形成的局部電流愈大，傳導(dǎo)速度愈快。而動(dòng)作電位0期去極化速度和幅度受膜電位的影響。

　?、卩徟晕磁d奮部位膜的興奮性：取決于鄰旁未興奮部位所處的狀態(tài)，包括膜的靜息電位(或最大復(fù)極電位)與閾電位之間的差距以及決定0期去極化的離子通道所處的狀態(tài)(處在有效不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期或超常期)。

　　4.收縮性

　　(1)心肌收縮的特點(diǎn)

　　1)同步收縮：因?yàn)樾募〖?xì)胞之間存在縫隙連接，興奮可以在細(xì)胞之間迅速傳播，使左、右兩心室作為功能上的合胞體，一旦刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值使心肌興奮后，可以使所有心室肌細(xì)胞幾乎同步收縮，稱為“全或無(wú)”式收縮。同樣，左、右兩心房也是“全或無(wú)”式收縮。

　　2)不發(fā)生強(qiáng)直收縮：心肌細(xì)胞的不應(yīng)期特別長(zhǎng)，相當(dāng)于整個(gè)收縮期和舒張?jiān)缙?，因此不?huì)發(fā)生強(qiáng)直收縮。

　　3)對(duì)細(xì)胞外Ca2+有依賴性：心肌細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá)，Ca2+的儲(chǔ)存量少，有賴于動(dòng)作電位平臺(tái)期的Ca2+內(nèi)流。即鈣觸發(fā)鈣釋放：借助平臺(tái)期的Ca2+內(nèi)流，再觸發(fā)肌質(zhì)網(wǎng)釋放大量Ca2+，才能達(dá)到引發(fā)心肌收縮所需的Ca2+升高100倍的要求。若細(xì)胞外Ca2+不能內(nèi)流入心肌細(xì)胞，將發(fā)生“興奮-收縮脫耦聯(lián)”或稱“電-機(jī)械分離”，即心肌只可產(chǎn)生動(dòng)作電位，但不能發(fā)生收縮。

　　(2)影響心肌收縮的因素：包括前負(fù)荷、后負(fù)荷、心肌收縮能力以及細(xì)胞外Ca2+濃度等都可以影響心肌的收縮。

　　心肌與骨骼肌收縮性的不同

　　三、體表心電圖

　　心電圖是將心電圖機(jī)的測(cè)量電極置于體表的一定部位，所記錄到的心臟興奮過程中所發(fā)生的電變化的波形。

　　正常心電圖各波和主要間期的意義：

　　P波：左右兩心房的去極化過程。

　　QRS波群：左右兩心室的去極化過程。

　　T波：兩心室的復(fù)極化過程。

　　U波：可能與浦肯野纖維網(wǎng)的復(fù)極化有關(guān)。

　　PR(PQ)間期：從P波起點(diǎn)到QRS波起點(diǎn)。表示從心房開始興奮到心室開始興奮的時(shí)間，也稱為房室傳導(dǎo)時(shí)間。

　　PR段：從P波終點(diǎn)到QRS波起點(diǎn)。表示興奮在房室交界區(qū)的傳導(dǎo)非常緩慢，形成的綜合電位一般記錄不到，故P波之后曲線回到基線水平。

　　QT間期：從QRS波起點(diǎn)到T波終點(diǎn)。表示心室肌開始除極到復(fù)極完成所經(jīng)歷的時(shí)間。

　　ST段：從QRS波終點(diǎn)到T波起點(diǎn)。表示心室各部分都處于去極化狀態(tài)(相當(dāng)于動(dòng)作電位的平臺(tái)期)，各部分之間電位差很小，基本為一等電位線。

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