2011臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試復(fù)習(xí)：微管概論

　　微管(Microtubule)可在所有哺乳類動物細(xì)胞中存在，除了紅細(xì)胞(紅血球)外，所有微管均由約55kD的α及β微管蛋白(tubulin)組成。它們正常時以β二聚體形式存在，并以頭尾相連的方式聚合，形成微管蛋白原纖維(protofilament)，一般由13根這樣的原纖維構(gòu)成一個中空的微管，直徑22~25nm.少數(shù)變異的微管如線蟲等所有的則有其他數(shù)目的原纖維。微管確定膜性細(xì)胞器(membrane-enclosed organelle)的位置和作為膜泡運輸?shù)膶?dǎo)軌。微管是細(xì)胞骨架的架構(gòu)主干，并也是某些胞器的主體，例如中心粒(centriole)就是由9組3聯(lián)微管組成的構(gòu)造，而真核生物的纖毛(cilium)與鞭毛(flagellum)也是由以微管為9+2結(jié)構(gòu)，即由9個二聯(lián)微管和一對中央微管構(gòu)成，其中二聯(lián)微管由AB兩個管組成，A管由13條原纖維組成，B管由10條原纖維組成，兩者共享5條。A管對著相鄰的B管伸出兩條動力蛋白臂，并向鞭毛中央發(fā)出一條輻。基體的微管組成為9+0，并且二聯(lián)微管為三聯(lián)微管所取代，結(jié)構(gòu)類似于中心粒。組成的軸絲(axoneme)為主體。

　　從各種組織中提純微管蛋白可以發(fā)現(xiàn)還存在一些其他蛋白成分(5%-20%)，稱之謂微管相關(guān)蛋白(microtube associated proteins MAPs)。這些蛋白具有組織特異性，表現(xiàn)出從相同αβ二聚體聚合形成的微管具有獨特的性質(zhì)，已從人類不同組織中發(fā)現(xiàn)了多種α及β微管蛋白，并追蹤微管基因表現(xiàn)出部分基因家族，某些基因被認(rèn)為是編碼獨特的微管蛋白。

　　微管形成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定的，是由于微管結(jié)合蛋白的作用和酶修飾的原因。如神經(jīng)細(xì)胞軸突、纖毛和鞭毛中的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動態(tài)的聚合和災(zāi)變(一種突然的，迅速的，一般不可逆轉(zhuǎn)的分解)狀態(tài)，這是實現(xiàn)其功能所必需的性質(zhì)(如紡錘體)。與秋水仙素(colchicine)結(jié)合的微管蛋白可加合到微管上，并阻止其他微管蛋白單體繼續(xù)添加，進(jìn)而破壞紡錘體的結(jié)構(gòu)，長春花堿具有類似的功能。紫杉酚(taxol)，能促進(jìn)微管的聚合，并使已形成的微管穩(wěn)定，然而這種穩(wěn)定性會破壞微管的正常功能。這些藥物可以利用破壞微管功能以阻止細(xì)胞分裂，成為癌癥治療的新希望。

　　在人類至少發(fā)現(xiàn)兩種明顯區(qū)別的α-微管蛋白及三種明顯區(qū)別的β-微管基因，它們產(chǎn)生具有特定功能的微管蛋白mRNA，由于這些編碼在結(jié)構(gòu)組分上十分近似蛋白質(zhì)分子，在不同組織存在多少特異性的具有差異表達(dá)的微管蛋白亞型，尚待深入研究。

　　除了α-與β-微管蛋白有編碼相似的不同變異型，近幾年來又發(fā)現(xiàn)了多種編碼差異更大的新的微管蛋白，形成不同的基因家族。其中g(shù)amma微管蛋白位于細(xì)胞內(nèi)的微管組織中心(microtubule organizing center， MTOC)，是用以提供α及β微管蛋白進(jìn)行聚合反應(yīng)形成微管的起始核心。環(huán)球網(wǎng)校整理而delta與epsilon則被認(rèn)為與中心體(centrosome)的結(jié)構(gòu)與形成有關(guān)。其他尚有eta， zeta， theta等等多種變異，不過通常僅存在少數(shù)幾種真核單細(xì)胞生物如原蟲或纖毛蟲里，可能跟這些生物獨特的結(jié)構(gòu)與生理習(xí)性有關(guān)，進(jìn)一步詳情仍待研究 .

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